El modelado de isótopos de oxígeno disuelto refina las estimaciones del estado metabólico de los ecosistemas fluviales con diferentes antecedentes de uso de la tierra

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 10204 (2022) Citar este artículo

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El oxígeno disuelto (OD) es crucial para la vida aeróbica en arroyos y ríos y depende principalmente de la fotosíntesis (P), la respiración del ecosistema (R) y el intercambio de gases atmosféricos (G). Sin embargo, los cambios en el clima y el uso de la tierra alteran progresivamente los equilibrios metabólicos en los arroyos naturales como reflectores sensibles de sus cuencas. Los métodos integrales para mapear los servicios ecosistémicos fundamentales se vuelven cada vez más importantes en un entorno que cambia rápidamente. En este trabajo probamos DO y sus proporciones de isótopos estables (18O/16O) como herramientas novedosas para el estado de los ecosistemas fluviales. Para ello, se realizaron seis campañas de muestreo diario en tres arroyos europeos de orden bajo y latitud media con diferentes patrones de uso del suelo. El modelado de diel OD y sus isótopos estables combinados con análisis de uso de la tierra mostró tasas de P más bajas en sitios boscosos, con un mínimo de 17,9 mg m-2 h-1. Debido a las altas tasas de R entre 230 y 341 mg m-2 h-1, cinco de los seis sitios de estudio mostraron un estado heterótrofo general con relaciones P:R:G entre 0,1:1,1:1 y 1:1,9:1. Solo un sitio con influencias agrícolas y urbanas mostró una alta tasa de P de 417 mg m-2 h-1 con una relación P:R:G de 1,9:1,5:1. Entre todos los sitios, las tasas brutas de G variaron entre 148 y 298 mg m-2 h-1. En general, las tasas metabólicas dependen de la distancia de los lugares de muestreo a las fuentes de los ríos, la disponibilidad de luz, las concentraciones de nutrientes y los posibles intercambios con las aguas subterráneas. El enfoque de modelado presentado presenta una herramienta nueva y poderosa para estudiar los efectos del uso de la tierra en la salud de los arroyos. Dichos enfoques deben integrarse en el futuro monitoreo ecológico.

Los arroyos y ríos se encuentran entre los indicadores más importantes del estado ambiental de nuestros continentes1–4. También son los transportadores más importantes de material de los continentes a los océanos y, como los lineamientos más bajos de los paisajes, integran el agua y sus constituyentes disueltos de las cuencas5–7. Además, los ríos, arroyos y sus ecosistemas ribereños, incluida la zona hiporreica (ZH), son importantes reflectores de los ciclos continentales de carbono y oxígeno que actualmente están experimentando cambios drásticos debido a los rápidos cambios ambientales del clima y el uso de la tierra8–12,13.

El oxígeno disuelto (OD) es fundamental para la supervivencia de la vida aeróbica acuática. También es necesario para el ciclo de nutrientes y juega un papel central en la oxidación del carbono orgánico14,15. La mayoría de los estudios sobre ríos y arroyos miden el OD de forma rutinaria y, a menudo, con una alta resolución16–18. Sin embargo, las fuentes y los sumideros de OD a menudo permanecen desconocidos. Los procesos físicos que controlan las concentraciones de OD incluyen el intercambio de gases (G) con la atmósfera. Los procesos biológicos incluyen el metabolismo de los ecosistemas acuáticos con la respiración (R) como sumidero de OD y la fotosíntesis (P) como fuente. Estos tres procesos son impulsores clave del grupo de DO en escalas de tiempo por hora a estacionales19. G es independiente de la hora del día y siempre actúa para impulsar las concentraciones de OD hacia el equilibrio atmosférico. Durante el día, la P de los autótrofos generalmente aumenta el OD y puede provocar una sobresaturación en la columna de agua. Por otro lado, la R de los heterótrofos puede causar subsaturación, especialmente cuando la P es baja o está ausente durante la noche. Tales pérdidas de DO aumentan cuando las tasas de G son bajas.

La comprensión de estos procesos es esencial para los ecosistemas acuáticos y los análisis recientes de la base de datos GLobal RIver CHemistry (GLORICH) sugirieron estados cada vez más heterótrofos de los ríos, que pueden deteriorarse aún más debido al calentamiento global futuro2,20. Tales tendencias subrayan la importancia de establecer herramientas nuevas e integrales de cuantificación de fuentes y sumideros de OD que puedan ayudar a cuantificar el estado metabólico y el funcionamiento ecológico de los ambientes acuáticos. Esas herramientas pueden ayudar a caracterizar el funcionamiento del sistema y pueden contribuir al reconocimiento temprano de los cambios en los términos de fuente y sumidero de DO. Dichas evaluaciones también pueden permitir la mitigación de las consecuencias perjudiciales para los ecosistemas fluviales y su biota19,21–24.

En estudios anteriores del metabolismo acuático, las proporciones P:R se utilizaron exclusivamente para describir los estados metabólicos de los ecosistemas fluviales25,26. Sin embargo, estudios más recientes cuestionaron el uso de las proporciones P:R solas y, como medida mejorada, alentaron la inclusión de G como un tercer parámetro importante para formular las proporciones P:R:G24,27,28. Además, estudios más nuevos y complejos han demostrado la utilidad de combinar las medidas de OD con sus correspondientes isótopos estables (δ18ODO) como parámetro complementario29,30. En tales enfoques, las mediciones de los valores de δ18ODO agregan información adicional a la evaluación metabólica del ecosistema fluvial31,32,33. Por ejemplo, cuando las saturaciones de OD observadas son del 100 %, podrían indicar un equilibrio con la atmósfera. Sin embargo, los valores correspondientes de δ18ODO aún podrían ser inferiores a los esperados para agua saturada de aire (ASW) con un valor de + 24,6‰31,34. Este sería el caso, cuando una señal fotosintética residual aún influye en el grupo de OD24,27,28. Como demostraron Venkiteswaran et al.27 y según los datos de Wilcock et al.35, las formas de las curvas de diel DO y δ18ODO son distintas. Este enfoque dual proporcionó factores de fraccionamiento de isótopos de respiración (αR) bien restringidos y tasas de respiración basadas en curvas diel δ18ODO. Por lo tanto, la combinación de mediciones independientes de ambos parámetros permite cuantificar los patrones de OD diel desde dos perspectivas diferentes y mejora el resultado del modelo de tasas P, R y G con rangos de error más pequeños. Los parámetros clave que controlan las tasas metabólicas incluyen la temperatura del agua, las condiciones hidrológicas y la disponibilidad de luz, la abundancia de carbono y nutrientes19,20,36–38. Otros parámetros específicos que influyen tanto en las saturaciones de OD como en sus valores δ18ODO correspondientes incluyen el coeficiente de intercambio de gases atmosféricos (k), αR y el valor del isótopo estable de la fuente de agua δ18OH2O. La Figura 1 resume las interacciones de las curvas diel de DO y δ18ODO con estos parámetros ambientales.

Ilustración esquemática de los efectos sobre el oxígeno disuelto (OD) y sus isótopos estables de OD (δ18ODO) por la fotosíntesis (P) y la respiración del ecosistema (R) con el factor de fraccionamiento de isótopos de respiración (αR), el coeficiente de intercambio de gases (k), isótopos estables de agua (δ18OH2O) y temperatura del agua (T) según Venkiteswaran et al.27. Las líneas discontinuas horizontales y verticales y el círculo vacío representan agua saturada de aire (ASW) con saturación de OD al 100% y δ18ODO a + 24,6‰. La línea ovalada representa una curva de histéresis típica durante el curso de un ciclo diel.

En este estudio, aplicamos un nuevo modelo dinámico de isótopos estables de DO en P, R y G, que se abrevia como PoRGy. Fue descrita por primera vez por Venkiteswaran et al.24. El objetivo de este estudio fue probar un nuevo conjunto de datos de DO y δ18ODO con el modelo PoRGy en tres corrientes europeas contrastantes de latitudes medias. Las corrientes de investigación están ubicadas en la misma zona climática dentro de Alemania. Sin embargo, sus cuencas tienen diferentes geologías de fondo y patrones de uso de la tierra. Un objetivo relacionado era identificar las proporciones de P:R:G en cada corriente en una sección aguas arriba y aguas abajo. El conjunto de datos resultante permitió comparaciones de estas proporciones dentro de cada flujo. Tales pruebas pueden ayudar a juzgar si las diferencias entre o dentro de los flujos son más pronunciadas. Además, nuestro objetivo fue evaluar cómo los diferentes patrones de uso de la tierra dentro de cada cuenca y las diferentes disponibilidades de luz y nutrientes asociadas pueden afectar el metabolismo de la corriente. El estudio es oportuno porque presenta una técnica nueva e integral para evaluar el metabolismo de la corriente de manera eficiente mediante la aplicación combinada de concentraciones de OD e isótopos estables. Este enfoque produce tasas de P, R y G bien limitadas para la comparación de los ecosistemas fluviales. Con las condiciones ambientales que cambian rápidamente en los arroyos y ríos, estas herramientas son esenciales para el reconocimiento temprano de los cambios ambientales en los arroyos y sus cuencas. Este estudio también es la primera aplicación de esta técnica en Europa que combina isótopos de diel DO con datos sobre patrones de uso de la tierra.

Los tres arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS) cada uno con un sitio de estudio seleccionado aguas arriba (A) y aguas abajo (B) están ubicados en Baviera, en el sur de Alemania, con diferentes antecedentes geológicos y de uso de la tierra (Tabla 1 , Fig. 2a–d).

Arroyos estudiados con características de uso de suelo aguas arriba de los sitios de muestreo. (a) Mapa general de Baviera con la ubicación de los tres arroyos Mähringsbach (MBH) en naranja, Wiesent (WIS) en verde y Moosach (MOS) en rojo con sus respectivas cuencas. Las subfiguras (b–d) marcan patrones detallados de uso de la tierra de las secciones de captación MOS, WIS y MBH, respectivamente, mientras que los sitios de estudio A y B representan ubicaciones aguas arriba y aguas abajo. El mapa se creó con el software del sistema de información geográfica (SIG) ArcGIS Pro, versión 2.7.2 (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview).

La corriente MBH se origina en la República Checa, donde se la conoce como "Üjezdsky potok". El sitio de estudio seleccionado MBH-A está ubicado dentro del bosque "Rehauer Forst" y en las cercanías de la región de origen. El segundo sitio de estudio de este sistema de arroyos (MBH-B) estaba aproximadamente 5 km aguas abajo de MBH-A (Fig. 2d).

El arroyo WIS se encuentra en la Jura de Franconia, en el sur de Alemania. Está dominado por litología kárstica mayoritariamente de calcitas y dolomitas. Los dos sitios de estudio seleccionados WIS-A y WIS-B se seleccionaron a distancias de 2,9 y 3,3 km de la fuente, respectivamente (Fig. 2c).

El arroyo MOS es un afluente del río Isar y fluye en las estribaciones alpinas del sur de Baviera. Los lugares de estudio MOS-A y MOS-B se eligieron entre las ciudades de Múnich y Freising. Están separados aproximadamente 5 km uno del otro (Fig. 2b).

En total se realizaron seis campañas de muestreo diario de al menos 28 h. Con el fin de delinear las diferencias diarias más fuertes entre las tasas metabólicas, todas las campañas de muestreo se llevaron a cabo en verano. El sitio de estudio aguas arriba y aguas abajo de cada corriente fue muestreado en intervalos de tiempo de 2 horas. En MBH-A se extendió el término del muestreo hasta las 4:00 p. m. debido a la pérdida de muestras que se recolectaron entre las 10:00 y las 12:00 a. m.

Todas las muestras de agua se recogieron en medio de cada arroyo con una jeringa a 20 cm de profundidad por debajo de la superficie del agua, si era posible. Antes de la recolección de muestras, las jeringas se enjuagaron tres veces con agua de muestra. A continuación, las muestras se filtraron a través de un filtro de disco de 0,45 µm (Minisart HighFlow PES, Sartorius AG, Alemania). Para los isótopos estables de oxígeno e hidrógeno del agua (δ2HH2O y δ18OH2O), las muestras se recogieron en botellas de vidrio de 12 ml. Las muestras para las relaciones 18O/16O de oxígeno disuelto (expresadas como δ18ODO) se recogieron en Labco Exetainers™ de 12 ml (Labco Ltd. Lampeter, Reino Unido). Estos fueron preenvenenados con 20 µL de una solución saturada de HgCl2 para evitar actividad biológica secundaria después del muestreo. Los viales se llenaron por completo y se taparon inmediatamente con tapones de rosca con un septo de goma de butilo. Las pruebas internas de laboratorio anteriores mostraron una contaminación insignificante por O2 atmosférico al aplicar este método de muestreo.

Las mediciones de la temperatura del agua y el OD se realizaron en el campo con un instrumento multiparamétrico (Multi 3620 IDS/3430 de WTW GmbH, Weilheim, Alemania). Todas las sondas se calibraron al menos una vez al día. Las mediciones de temperatura de una repetición σ fueron mejores que ± 0,1 °C y ± 2 % para el OD.

Las mediciones de descarga son una entrada importante para el modelo PoRGy y se determinaron con un medidor de corriente electromagnético (SEBA Hydrometrie GmbH FlowSens) que se colocó a lo largo de un transecto a través de la corriente a dos profundidades diferentes (cerca de la superficie y cerca del fondo) con los 2 -Método de medición de puntos de Kreps39.

Las muestras de agua fueron analizadas para δ18O de DO con un método modificado por Barth et al.40. El método acopla una unidad de equilibrio automatizada (Gasbench II) a un espectrómetro de masas de relación isotópica Delta V Advantage (ThermoFisher Scientific, Bremen, Alemania). El aislamiento de OD en un espacio de cabeza se basa en una técnica de extracción de helio de Kampbell et al.41 y Wassenaar y Koehler42. Antes de los análisis, los espacios de cabeza se generaron automáticamente en cada vial lleno de agua en el Gasbench II con un muestreador automático que estaba equipado con una aguja de doble orificio. Después de generar el espacio de cabeza, las muestras se colocaron durante 30 minutos en un agitador horizontal que se movía a una velocidad de 250 golpes por minuto para movilizar todo el OD hacia el espacio de cabeza. Posteriormente, las muestras se volvieron a colocar en el muestreador automático Gasbench II después de un cambio para conectarse con el espectrómetro de masas de relación isotópica. A continuación, el espacio de cabeza se movilizó en una corriente de helio a través de otra aguja seca de doble orificio en el muestreador automático. El O2 se separó mediante una columna capilar CP-Molsieve de 5 Å (longitud de 25 m Å ~ 0,53 mm OD Å ~ 0,05 mm ID; Agilent, Santa Clara, CA, EE. UU.). A continuación, el O2 purificado se transfirió mediante flujo continuo al espectrómetro de masas. Se utilizó aire de laboratorio como patrón interno con un valor conocido de + 23,88‰43. Más detalles del método están disponibles en Köhler et al.44.

Las muestras de agua se analizaron para determinar sus valores de δ18OH2O mediante espectroscopía infrarroja de relación isotópica (IRIS) que opera en base a mediciones de tiempo de descenso de la cavidad escaneada por longitud de onda (L2120-i, Picarro Inc., Santa Clara, CA, EE. UU.). Cada muestra se midió con nueve inyecciones, de las cuales se descartaron las primeras tres inyecciones para excluir los efectos de memoria.

Todas las mediciones de isótopos de agua se normalizaron frente a dos materiales de referencia internacionales denominados Agua oceánica media estándar de Viena (VSMOW) y Precipitación antártica ligera estándar (SLAP). Esta calibración de dos puntos fue controlada por un tercer agua de referencia de laboratorio que fue calibrada directamente contra VSMOW y SLAP.

Los resultados de isótopos se informaron en la notación delta estándar en por mil (‰) versus VSMOW de acuerdo con

donde 18/16Rs es la proporción de isótopos de oxígeno de isótopos pesados ​​a livianos en la muestra y 18/16Rr es la proporción en el estándar (VSMOW, 0.0020052 45). Luego, todos los valores se multiplicaron por 1000 para convertirlos a por mil (‰). Las mediciones repetidas de los estándares de campo revelaron una desviación estándar de ± 0,2‰ (± 1 σ) tanto para δ18ODO como para δ18OH2O. Todas las muestras se midieron por triplicado y los valores informados son promedios.

El modelo PoRGy permitió evaluaciones de tasas metabólicas y G a través de cambios diarios en la concentración de OD y valores de δ18ODO en cada ubicación24,27. Este enfoque se parece a los procedimientos de ajuste de curvas para las mediciones de concentraciones de OD diel, pero agrega δ18ODO como otro parámetro para restringir las tasas. Las tasas de P se modelaron calculando la luz incidente a través de la latitud, la longitud y el día del año conocidos hasta una tasa de P máxima. El O2 fotosintético tiene el mismo valor de δ18ODO que la fuente δ18OH2O sin fraccionamiento (αP = 1.000). Con esto, las concentraciones de DO deberían aumentar cuando el valor de δ18ODO disminuye46,47. R consume DO en dependencia de la temperatura. Este proceso se modeló con una ecuación de Arrhenius modificada y un rango bien descrito de posibles valores de αR. Según este principio, las concentraciones de OD disminuyen cuando aumenta el valor de δ18ODO25,48–52. El intercambio neto de gases entre el agua y la atmósfera está controlado por el nivel de saturación, que a su vez depende de la temperatura del agua y de la constante de equilibrio atmosférico k53. Un enriquecimiento de fraccionamiento de isótopos de equilibrio comparativamente pequeño del O2 atmosférico con un valor de + 23,88‰ hacia el OD implica un enriquecimiento dependiente de la temperatura de alrededor de + 0,7‰43,54.

Los datos para cada sitio se modelaron con condiciones límite colocadas en cada uno de los cinco parámetros descritos anteriormente (P, R, k, αR y δ18OH2O). Se permitió que las tasas metabólicas variaran en dos órdenes de magnitud, se permitió que k variara en un rango un 50 % más amplio que los valores calculados a partir de la velocidad y la profundidad de la corriente55–58, se permitió que αR variara entre 0,975 y 1,000, y se permitió que δ18OH2O variar en 0,5‰ alrededor de su valor medido. La implementación de Matlab (The MathWorks Inc., versión R2021a Natick, Massachusetts; http://www.mathworks.com) de PoRGy seleccionó valores iniciales para estas variables dentro de estas restricciones. La función fminsearch luego alteró estas variables restringidas para encontrar una suma mínima de errores cuadrados entre los datos de campo y la salida del modelo. Los valores r2 para los datos de campo y la salida del modelo para los valores DO y δ18ODO son una medida de la calidad del ajuste. Este abordaje es similar al descrito en Wassenaar et al.28.

Además del modelo de PoRGy con la aplicación de saturaciones de OD e isótopos estables, también probamos el rendimiento del modelo basado solo en las concentraciones de OD para evaluar los beneficios del enfoque combinado.

Para los análisis de las cuencas hidrográficas se aplicó el software del sistema de información geográfica (GIS) ArcGIS Pro (https://www.esri.com/en-us/arcgis/products/arcgis-pro/overview), versión 2.7.2 . Un mapa de elevación digital de 30 m de Bavaria (https://dwtkns.com/srtm30m/), la red de arroyos de Bayerisches Landesamt für Umwelt (LFU) y las ubicaciones de aforo de arroyos (Tabla 1) se utilizaron como entradas para crear las cuencas de las tres cuencas en este estudio. Las cuencas se delimitaron utilizando la herramienta ArcSWAT (https://www.arcgis.com/index.htm). Los patrones de uso del suelo se extrajeron utilizando la herramienta de recorte en ArcGIS del mapa de cobertura del suelo de CORINE para 2018 (https://land.copernicus.eu/pan-european/corine-land-cover).

En el material complementario (Tabla S1) se proporciona una descripción detallada de las concentraciones y saturaciones de OD medidas, las temperaturas del agua, las concentraciones de nutrientes y δ18ODO e isótopos estables de agua (δ18OH2O) en los arroyos MBH, WIS y MOS.

Las mediciones se realizaron durante la descarga de agua de baja a media en todos los sitios59–61. Los valores de entrada para las profundidades del agua, las velocidades de flujo y las temperaturas del agua variaron entre los arroyos MBH, WIS y MOS, y las ubicaciones río arriba y río abajo (Tabla 2). Las profundidades del agua y las velocidades de flujo se promediaron sobre el ancho del río desde cuatro lugares de muestreo durante el período de muestreo. Los regímenes de flujo se mantuvieron estables dentro de los límites de las incertidumbres de medición. La profundidad máxima del agua fue de 0,46 my el valor mínimo de 0,05 m. Las velocidades de flujo oscilaron entre 0,03 y 0,72 ms−1, mientras que las temperaturas del agua oscilaron entre 10,5 y 22,6 °C.

Todos los sitios de muestreo revelaron cambios diarios importantes en las concentraciones de OD, las saturaciones y los valores correspondientes de δ18ODO. Estas variaciones tenían rangos, formas y magnitudes específicos del sitio dentro y especialmente entre los arroyos (Tabla 3, Fig. 3). Todos los valores de δ18OH2O (como fuente de OD recién producido fotosintéticamente) variaron dentro de un rango pequeño para todos los sitios. Esta señal de entrada homogénea permite una comparación directa de los valores de δ18ODO (material complementario, Tabla S1). Además, las saturaciones de OD de todos los sitios de estudio mostraron fuertes relaciones negativas con δ18ODO (r2 = 0,86, p < 0,001). Los tiempos de mínimos de saturaciones de OD a menudo no coincidían con precisión con los tiempos de máximos de δ18ODO.

Descripción general de los datos de campo día-noche (puntos negros) y los resultados del modelo PoRGy (líneas grises) de la saturación de oxígeno disuelto (OD) y los isótopos estables de OD (δ18ODO) en los sitios de estudio A (aguas arriba) y B (aguas abajo) de los arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS). Las líneas discontinuas horizontales y el círculo vacío representan agua saturada de aire (ASW) con una saturación de OD del 100% y un valor de δ18ODO de + 24,6‰. Los errores estándar para la saturación de OD y δ18ODO son 2% y 0.2‰, respectivamente.

Las saturaciones de OD más altas medidas y el δ18ODO más bajo medido ocurrieron un poco antes o después del período del mediodía solar entre las 12:00 y las 16:00 h (Fig. 3). Sin embargo, debido al intervalo de muestreo elegido de 2 h, es posible que se hayan perdido los picos reales. En contraste, las saturaciones de OD más bajas se encontraron entre las 20:00 y las 22:00 h con los valores más altos de δ18ODO a las 22:00 h en la corriente MBH. En las otras dos corrientes, los mínimos de saturación de DO ocurrieron entre las 00:00 y las 04:00 h con los correspondientes máximos de δ18ODO entre las 04:00 y las 06:00 h.

Durante el día, todos los sitios mostraron aumentos en las saturaciones de OD. Sin embargo, solo el sitio MOS-B alcanzó valores claramente sobresaturados, mientras que los otros sitios permanecieron subsaturados o cerca del equilibrio atmosférico durante todo el día. Por el contrario, por la noche todas las corrientes se subsaturaron en OD. Entre los sitios de estudio, una meseta nocturna en los valores de DO y δ18ODO fue mejor visible en las corrientes WIS y MOS (Fig. 3).

La corriente MBH mantuvo la subsaturación de OD en ambos sitios de estudio y reveló el rango más pequeño de saturación de OD y δ18ODO. Las saturaciones de OD en los sitios MBH-A y MBH-B siguieron un ciclo día-noche más irregular con un rango de 83.1 a 96.4% (a las 20:00 y 14:00 h) y de 72.0 a 85.2% (a las 22:00 y 12:00 h), respectivamente (Tabla 3). En estos dos sitios, los valores correspondientes de δ18ODO también permanecieron permanentemente por encima del equilibrio atmosférico (es decir, > + 24,6 ‰) con valores que oscilan entre + 24,8 y + 25,6 ‰ en MBH-A y entre + 25,2 y + 26,2 ‰ en MBH-B.

Las variaciones diurnas de OD fueron más pronunciadas en la corriente del SIO con máximos de OD de 100,6 y 102,3 % (ambos a las 12:00 h) y mínimos de OD de 84,0 y 80,7 % (ambos a las 02:00 h) en WIS-A y WIS-B , respectivamente. Los valores correspondientes de δ18ODO siguieron tendencias opuestas pero se mantuvieron en valores por debajo del equilibrio atmosférico durante el día (WIS-A: + 22,7‰; WIS-B: + 21,1‰) y por encima del equilibrio atmosférico durante la noche (WIS-A: + 25,9‰; WIS -B: + 25,6‰). Al final del intervalo de muestreo diario, estas curvas de DO y δ18ODO mostraron valores inesperados para el día con un cambio a valores de DO más bajos y valores de δ18ODO más altos que indican dominancia de R.

En la corriente MOS, los dos sitios de estudio seleccionados mostraron los patrones diel más pronunciados. Con una saturación media de OD del 84,4 %, el MOS-A estaba predominantemente subsaturado y solo se acercó al equilibrio atmosférico con un máximo del 99,7 % a las 16:00 h (δ18ODO; 18,8‰ a las 14:00 h). Después de este pico, los valores de DO disminuyeron y alcanzaron un mínimo de 67,4 % a las 00:00 h con un valor correspondiente de δ18ODO de + 27,9 ‰ a las 04:00 h. En contraste, el sitio de estudio MOS-B reveló un rango diurno mucho más fuerte con valores de OD sobresaturados de hasta 151,2 % y valores bajos correspondientes de δ18ODO de + 12,7 ‰ a las 14:00 h. El mismo sitio mostró una fuerte subsaturación en la noche con 65.9% y un δ18ODO correspondiente de + 28.1‰ a las 04:00 h. Con una saturación promedio de OD de 113,6% durante toda la campaña de muestreo diario, este sitio fue el más oxigenado.

Todas las curvas diel DO y δ18ODO modeladas coincidieron bien con los datos medidos (Fig. 3). El enfoque de modelado fue ajustar P, R, k, αR y δ18OH2O para encontrar la mejor solución. Esto arrojó tasas promedio de P, R y G de medianoche a medianoche a partir de las curvas diel modeladas. En general, las curvas diel modeladas siguieron el curso general de día y noche de los datos y describieron el tiempo de los mínimos y máximos de OD y δ18ODO, así como las mesetas nocturnas (Fig. 3). La bondad de ajuste (r2) fue mejor para la corriente MOS con valores que oscilaron entre 0,97 y 0,99 y varió entre 0,63 y 0,89 en los otros sitios. Además, las curvas modeladas de δ18ODO siempre mostraron un mejor ajuste con los datos medidos que sus correspondientes curvas DO.

Cuando se ejecutó el modelo basado solo en las saturaciones de OD, los ajustes del modelo fueron similares en comparación con el modelado combinado de OD y δ18ODO. Solo el sitio MBH-A mostró un r2 más bajo de 0.52 (material complementario, Tabla S2).

Para una mejor comparación de las diferentes corrientes y sitios de estudio, las tasas y proporciones modeladas de P, R y G bruta (G*) de medianoche a medianoche son indicadores valiosos de los estados metabólicos de los tres sitios.

Las tasas de P más bajas se encontraron en el arroyo MBH con un valor de 18 mg m-2 h-1 en MBH-B, mientras que las tasas de P más altas se encontraron en el arroyo MOS con un valor de 417 mg m-2 h-1 en MOS-B (Tabla 4). Se detectaron tasas de respiración mínima y máxima en los mismos sitios con una tasa R de 230 mg m-2 h-1 en MBH-B y 341 mg m-2 h-1 en MOS-B. Las tasas de G modeladas oscilaron entre 148 mg m-2 h-1 en WIS-A y 298 mg m-2 h-1 en MBH-A.

La importancia relativa de los procesos metabólicos y el intercambio de gases se refleja mejor en las relaciones P:R:G (Tabla 4). La baja productividad primaria en la corriente MBH en comparación con R y G produjo relaciones P:R:G de 0,1:1,1:1 en MBH-A y MBH-B. En la corriente WIS, R fue el principal impulsor del ciclo DO con relaciones P:R:G de 0,6:1,6:1 en WIS-A y 0,8:1,8:1 en WIS-B. Además, el sitio MOS-A estuvo dominado por R con una proporción de 1:1,9:1. En contraste, en el sitio de estudio, la fotosíntesis activa MOS-B (P) representó los flujos de OD más altos en base diaria. Fue el único sitio de estudio, donde P superó las tasas de R y G con una relación de 1,9:1,5:1.

Por el contrario, el modelo de PoRGy basado únicamente en las saturaciones de OD produjo tasas de P, R y G generalmente sobreestimadas. Este efecto fue más visible en los sitios de baja productividad MBH-A y B, con alrededor de 5 a 21 tasas de P más altas y también tasas de R y G significativamente más altas (material complementario, Tabla S2). Esta comparación con un enfoque de parámetro único de las concentraciones de OD muestra que la aplicación combinada de saturaciones de OD e isótopos estables fue mucho mejor para restringir las tasas de P, R y G.

Para optimizar el modelo a los datos, se permitió que el factor de fraccionamiento para la respiración αR variara dentro del rango de factores de fraccionamiento de la respiración del ecosistema conocidos entre 0.975 y 1.000. Con este enfoque se resolvió la combinación de mejor ajuste de los parámetros de entrada del modelo25,49,62. Los valores de αR modelados oscilaron entre 0,983 y 0,990. En promedio, los valores de αR fueron ligeramente más altos en la secuencia MBH (MBH-A con 0,989 y MBH-B con 0,990) que en WIS (WIS-A con 0,986 y WIS-B con 0,988) y MOS (MOS-A con 0,986 y MOS -B con 0,983).

Los valores de fosfato fueron principalmente cercanos a cero o por debajo de los límites de cuantificación (LOQ = 0,001 mmol L−1), mientras que las concentraciones promedio de nitrato fueron bajas en la corriente MBH con 0,07 (± 0,01; desviación estándar) mmol L−1 en MBH-A y hasta 0,09 (± 0,07) mmol L−1 en MBH-B. En la corriente MOS y WIS, las concentraciones promedio de nitrato fueron significativamente más altas y oscilaron entre 0,36 (± 0,02) y 0,44 (± 0,01) mmol L-1 (material complementario, Tabla S1).

Los análisis de ArcGIS del mapa de elevación digital de Baviera, la red de arroyos y los mapas de cobertura terrestre proporcionaron proporciones de uso de la tierra dentro de las cuencas aguas arriba de cada punto de muestreo. Los tipos de uso de la tierra en estas partes de la cuenca se clasificaron en las siguientes clases:

bosque

pradera

agricultura

Areas urbanas

agua

ambientes naturales a seminaturales.

De estas clases, solo las primeras cuatro fueron relevantes para los análisis realizados en las partes de las cuencas estudiadas.

La parte de la cuenca del arroyo MBH que influyó en los dos sitios de muestreo se compone principalmente de bosques y pastizales con una baja proporción de agricultura (Cuadro 5). Por el contrario, las partes analizadas de la cuenca parcial del arroyo WIS mostraron influencias antropogénicas más pronunciadas con aproximadamente un 60 % de agricultura como el tipo de uso de la tierra más frecuente y aproximadamente un 30 % de bosques. Las partes aguas arriba de los puntos de muestreo a lo largo del arroyo MOS mostraron las mayores influencias antropogénicas con el uso de suelo agrícola y urbano. Los tipos de uso natural de la tierra, como los bosques y los pastizales, fueron menos importantes en estas partes aguas arriba de la cuenca (Tabla 5 y Fig. 4).

Proporciones del tipo de uso de la tierra en relación con las proporciones modeladas de fotosíntesis a respiración (P:R) de medianoche a medianoche dentro de las cuencas de los respectivos sitios de muestreo aguas arriba (A) y aguas abajo (B) en los arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) ) y Moosach (MOS). Los tipos de uso de la tierra que se muestran son urbano (a), agricultura (b), pastizal (c) y bosque (d).

Al excluir las tasas G con la suposición de que apenas están influenciadas por el uso de la tierra, los tipos de uso de la tierra evaluados y los metabolismos de corrientes calculados a partir del modelo PoRGy mostraron buenas relaciones con las proporciones P:R. En general, las proporciones más altas de bosques produjeron proporciones P:R más bajas (Fig. 4d), mientras que las proporciones elevadas de agricultura causaron proporciones P:R más altas (Fig. 4b). Otros tipos de uso de la tierra, como las áreas urbanas (Fig. 4a) o los pastizales (Fig. 4c), solo mostraron una pequeña exposición en las cuencas y tuvieron una influencia mucho menor en las relaciones P:R.

El rendimiento general del modelo PoRGy con la aplicación de saturaciones de OD e isótopos estables adicionales fue significativamente mejor en comparación con las pruebas en las que solo se consideraron las concentraciones de OD. Esto se debe a que las tasas metabólicas y de G estaban mejor restringidas, especialmente en los sitios menos productivos con mayores contribuciones de G (Material complementario, Tabla S2). La literatura describe varios modelos metabólicos que utilizan exclusivamente concentraciones de OD26,63–71. Aunque la mayoría de ellos pudieron modelar tasas metabólicas razonables en corrientes con tasas de G más bajas, se ha sugerido que las condiciones de flujo más turbulento son más desafiantes. Aquí, la aplicación adicional de isótopos estables de OD puede restringir mejor las tasas de P, R y G63. Trabajar con valores de k bien restringidos es esencial para estimar y evaluar las vulnerabilidades de los ecosistemas fluviales en entornos que cambian rápidamente27. Estos valores de k bien limitados también podrían ayudar a definir las tasas de desnitrificación (a través de métodos de canal abierto) y las tasas de flujo de gases de efecto invernadero (p. ej., óxido nitroso). Estos valores de k restringidos podrían mejorar nuestra comprensión general de la contribución de los entornos terrestres al calentamiento global72,73.

Varios estudios de metabolismo de corrientes aplicaron dinámicas de δ18ODO basadas en la misma suposición básica de P y G como fuentes de OD y R como sumidero de OD29,30,67,74,75. Una ventaja del modelo PoRGy de Venkiteswaran et al.24 es que también se tradujo a código Matlab que está disponible gratuitamente y se aplica fácilmente.

En general, las tasas metabólicas de P y R encontradas en nuestros sitios de estudio se encuentran entre las tasas encontradas en otros sistemas fluviales, con tasas de P más bajas en los sitios de estudio boscosos y más altas en los arroyos más influenciados antropogénicamente con proporciones más altas de uso de suelo agrícola y urbano76–79 .

Los sitios de muestreo diario en el arroyo MBH representaron el arroyo más prístino con altas proporciones de bosques y pastizales dentro de la cuenca y poca actividad agrícola (Fig. 4c, d). En ambos sitios de estudio de la corriente MBH, los valores de subsaturación de DO y δ18ODO estaban por encima del equilibrio atmosférico con un valor de + 24.6‰43,54. Esto indicó un estado heterótrofo constante de la corriente (Fig. 3) que también se reflejó en relaciones P:R bajas (Tabla 4).

La parte de captación aguas arriba del sitio MBH-A tenía más del 60% de cobertura forestal. También está más cerca de la fuente. Por lo tanto, el aumento de la sombra de los árboles probablemente redujo la radiación solar y resultó en tasas de P típicamente bajas. Estas bajas tasas de P también se observaron en otros arroyos de cabecera boscosos37,80. Simultáneamente, las altas tasas de R generalmente se deben a la entrada de material alóctono de altas proporciones de bosque en la cuenca, lo que provocó la subsaturación constante de DO37. Entre los arroyos, k fue mayor en el sitio MBH-A (Cuadro 4). Esto probablemente se debió a las condiciones de flujo turbulento causadas por la aspereza del lecho del arroyo, la poca profundidad del agua y las pendientes más pronunciadas del arroyo. Estos factores impulsores de k también se observaron en otras corrientes de cabecera81,82. Los valores elevados de k que causan altas tasas de G pueden, a su vez, causar una subsaturación de OD debido a R durante la noche. Tales combinaciones generalmente pueden amortiguar las amplitudes día-noche (Figs. 1 y 5). Sin embargo, particularmente en esta sección de corriente de cabecera poco profunda, las estimaciones de k también causaron incertidumbres en los resultados del modelo debido a que la turbulencia y la posibilidad de inclusión de burbujas de aire pueden estar subestimadas81,83. Esta podría haber sido una de las razones del peor ajuste del modelo en este sitio de estudio (Fig. 3). Además, los efectos de la sombra de los árboles no se consideran en el modelo, que solo incluye la latitud, la altitud y las influencias solares específicas durante el día para el cálculo de P. Otro factor que puede haber causado mayores incertidumbres es que los volúmenes de agua más pequeños de la corriente pueden verse más afectados. fácilmente por cambios a corto plazo en P, R y G debido a la alteración de la concentración de nutrientes, la descarga, la temperatura del agua y el intercambio con el agua del suelo y HZ. En contraste, las entradas de cantidades significativas de agua subterránea parecen ser menos probables porque el lecho rocoso en esta área tenía una baja permeabilidad en esta área de estudio. Estas incertidumbres pueden dar lugar a patrones atípicos de OD y δ18ODO durante el día que fueron evidentes en el sitio de estudio MBH-A. Estos aspectos hacen que este sitio sea el más desafiante para el modelado.

Resumen de los ciclos diel modelados que muestran la saturación de oxígeno disuelto (OD) frente a los isótopos estables de DO (δ18ODO) de los arroyos Mähringsbach (MBH), Wiesent (WIS) y Moosach (MOS) con los respectivos sitios aguas arriba (A) y aguas abajo (B). Los procesos relacionados con la posición y el rango de las curvas día-noche son la fotosíntesis (P), la respiración del ecosistema (R), el factor de fraccionamiento isotópico de la respiración (αR), el coeficiente de intercambio de gases (k), los isótopos estables del agua (δ18OH2O) y la temperatura del agua (T) . El círculo negro vacío representa agua saturada de aire (ASW) con una saturación de OD del 100% y un valor de δ18ODO de + 24,6‰31.

MBH-B estaba ubicado fuera de la sección boscosa. Por lo tanto, una menor sombra de la vegetación puede haber aumentado la radiación fotosintéticamente activa (PAR) que, a su vez, puede desencadenar tasas metabólicas más altas. Sin embargo, los efectos menores en PAR aún podrían haber sido causados ​​por arbustos en la vecindad del arroyo que pueden haber causado una sombra parcial del agua del arroyo. El modelo arrojó tasas metabólicas aún más bajas con proporciones similares en comparación con el sitio de muestreo aguas arriba (Tabla 4). Sin embargo, el ajuste del modelo fue considerablemente mejor que en MBH-A. Esto implica que las tasas metabólicas más altas observadas en MBH-A pueden deberse a las incertidumbres del modelo y deben interpretarse con precaución. Sin embargo, las bajas relaciones P:R modeladas en MBH-B también pueden marcar efectos residuales de las proporciones más grandes de bosques río arriba (Tabla 5, Fig. 4d). Además, los nutrientes como el nitrato y el fosfato fueron muy bajos en ambos sitios de estudio debido a las bajas proporciones de uso de suelo agrícola. Esto puede haber obstaculizado la producción de OD fotosintético, incluso cuando PAR aumentó en MBH-B.

Los dos sitios de estudio en el arroyo WIS estaban a solo 400 m uno del otro y, por lo tanto, mostraron rangos similares de OD diel y δ18ODO (Tabla 3, Fig. 3). Ambos sitios de estudio solo se acercaron a las saturaciones de OD del equilibrio atmosférico alrededor del momento del pico solar alrededor de las 13:00 h. El resto del día, y especialmente durante la noche, ambos sitios de estudio se saturaron insuficientemente en DO. Aquí, los resultados del modelo indicaron un estado heterótrofo de la corriente con una dominancia de R que superó las tasas de G y P.

También tenga en cuenta que el muestreo en el arroyo WIS también estuvo influenciado por la alternancia de nubosidad con chubascos hacia el final del evento de muestreo. Estas condiciones meteorológicas pueden haber reducido la P como resultado de la reducción de la radiación solar por el sombreado de las nubes, mientras que la lluvia podría haber aumentado la turbidez del agua como resultado de la entrada de sedimentos terrestres del área circundante o de la erosión del lecho de los arroyos84,85. Además, los eventos de precipitación también podrían haber aumentado las tasas de R con el lavado de carbono terrestre más lábil en la corriente. Posteriormente, estos aportes pueden aumentar la respiración heterótrofa64,86. La mayor proporción de uso de la tierra agrícola que se encuentra en la cuenca del arroyo WIS podría mejorar los aportes elevados de nutrientes que aumentarían la P (Tabla 5). Por otro lado, el suelo trabajado con agricultura podría haber causado aumentos más rápidos en la turbidez al mejorar la movilización del material del suelo. Esto, a su vez, habría reducido el P e incluso podría superar los efectos de los aportes de nutrientes87,88. Además, el aumento de las entradas de agua subterránea relacionado con la lluvia en la región kárstica en los sitios de estudio durante el muestreo puede haber afectado las tasas de P y R debido a la mezcla89. Estas causas y efectos pudieron observarse mejor durante los fuertes eventos de lluvia al final del muestreo diario, que mostró una reducción atípica de OD durante el día y un aumento de δ18ODO. Ambos valores indican tasas de P reducidas y de R aumentadas. Esto muestra que las condiciones climáticas inestables pueden causar irregularidades en los patrones de los patrones y hacer que el modelado de los sitios de los arroyos sea más desafiante. A pesar de estas condiciones climáticas inestables, los procesos metabólicos fueron aún más pronunciados en la corriente WIS que en la corriente MBH. Esto se reflejó en un mayor rango diel de valores de DO y δ18ODO (Fig. 5). Debido a la proximidad de ambos sitios de estudio a su manantial, la dominancia observada de las tasas de R también puede reflejar una señal residual del agua de manantial subsaturada de OD aguas arriba que también fue medida por van Geldern et al.90.

Aunque las tasas de P en la corriente WIS eran mucho más pequeñas que sus correspondientes tasas R, todavía eran de 2 a 7 veces más altas que las de la corriente MBH (Tabla 4). No obstante, estos valores de DO nunca alcanzaron una sobresaturación significativa. Además, los valores de δ18ODO fueron inferiores a + 24,6‰ durante la mayor parte del día y solo alcanzaron valores superiores a + 24,6‰ después de la puesta del sol (Fig. 3). Esto muestra el gran efecto de la producción de oxígeno fotosintético con un valor promedio de alrededor de -9 ‰ a través de la división de las moléculas de agua. Este proceso luego agrega oxígeno con una señal más baja a la reserva de OD. Este proceso parece ser importante incluso en una corriente dominada por R. Se puede inferir una posible explicación de las tasas más altas de P a partir de una combinación de PAR y disponibilidad de nutrientes. En contraste con el arroyo MBH con grandes proporciones de bosque en la cuenca, la cuenca del arroyo WIS tiene más áreas agrícolas y pastizales (Tabla 5). Esto también implica que las partes aguas arriba del arroyo WIS no están completamente sombreadas y solo están cubiertas por arbustos más pequeños o pocos árboles. Esto, a su vez, permite un PAR más alto en la superficie del agua. Además, en el arroyo WIS, las concentraciones elevadas de nitrato se derivaron del manantial rico en nitrato y la entrada de agua subterránea del uso de la tierra influenciado por la agricultura. Esto se combinó con la reducción del potencial de atenuación de nutrientes del lecho rocoso kárstico90. Las concentraciones elevadas de nutrientes en combinación con la sombra reducida probablemente impulsaron la actividad fotosintética durante el día, incluso en la proximidad de la primavera. Esto sugiere que las tasas de P pueden alcanzar valores aún más altos en un día soleado.

En esta corriente heterótrofa, G actuó como un parámetro importante para contrarrestar el consumo de OD durante la noche. Con una subsaturación de OD más fuerte, las tasas de G aumentaron, hasta que las tasas de G y R se equilibraron durante la noche. Este equilibrio ayudó a establecer mesetas nocturnas bien pronunciadas de DO y δ18ODO en ambos sitios de estudio (Fig. 3).

En contraste con lo anterior, los sitios de estudio de la corriente MOS mostraron diferentes patrones día-noche de DO y δ18ODO y produjeron las variaciones metabólicas más altas entre las tres corrientes. El sitio de estudio río arriba, MOS-A, mantuvo condiciones heterótrofas con subsaturación de OD durante la noche y la mayor parte del día con una relación P:R baja y una tasa R alta (Fig. 3, Tabla 4). Debido a esta demanda de oxígeno constantemente alta, las saturaciones de OD fueron más bajas durante la noche en comparación con las otras corrientes. Esta subsaturación fue contrarrestada principalmente por G. En general, los valores de k fueron más bajos en la corriente MOS (Tabla 4). Esta puede haber sido otra razón para la baja meseta de saturación de OD durante la noche. Debido a R alta y k baja, los valores correspondientes de δ18ODO alcanzaron sus valores más altos en comparación con las otras dos corrientes (Fig. 5). Los valores de DO solo se acercaron a la saturación, cuando la entrada de DO por P y G altos fue lo suficientemente grande durante el día. Las tasas elevadas de P en este sitio de estudio provocaron la entrada de oxígeno fotosintético durante el día con su señal isotópica distintiva. Esto se refleja mejor en el cambio rápido de los valores de δ18ODO dominados por la respiración por encima de los del equilibrio atmosférico durante la noche en relación con las señales fotosintéticas por debajo de + 24,6‰ durante el día (Fig. 3).

En comparación con el sitio de estudio de MOS aguas arriba, las saturaciones de OD y δ18ODO alcanzaron valores altos similares durante la ausencia de luz en MOS-B. Esto indica que todos los procesos que consumen DO y G deben haber estado en el mismo nivel en ambos sitios de estudio. En general, la tasa de P aguas abajo fue 2,6 veces mayor en comparación con el sitio de estudio MOS-A aguas arriba (Tabla 4). Por lo tanto, este es el único sitio de estudio, donde P se convirtió en la parte dominante del metabolismo. Esto también fue evidente por una relación P:R superior a 1. Este metabolismo activo también provocó curvas día-noche más pronunciadas con altas tasas de P y sobresaturación de OD durante el día y, posteriormente, valores de OD rápidamente decrecientes durante la noche. Debido a que las tasas R y k fueron similares en ambos sitios de estudio, estas tasas elevadas de P fueron los principales impulsores de las curvas DO y δ18ODO alteradas durante el día.

Entre los tres arroyos estudiados, MOS mostró el impacto antropogénico más fuerte por las prácticas urbanas y agrícolas. El río consta de un complejo sistema de canales con la corriente principal de MOS como colector integral. Ambos tipos de uso de la tierra generalmente se relacionan con mayores aportes de nutrientes como nitrato, alta demanda bioquímica de oxígeno, mayor temperatura del agua y menor sombra91,92. La menor productividad encontrada en el sitio de estudio MOS-A en comparación con MOS-B podría deberse a un PAR más bajo debido a la sombra parcial de los arbustos y árboles en el lugar de estudio y el agua del arroyo río arriba. Aunque en el sitio de estudio MOS-B también estaba rodeado de árboles más grandes, lo que causaba sombra, la sección río arriba solo tenía una cubierta vegetal escasa. Por lo tanto, el alto DO por P puede haber sido causado por entradas aguas arriba residuales. Sin embargo, también el aumento de la entrada de agua subterránea empobrecida en OD o los intercambios de agua subterránea a través de la zona hiporreica en MOS-A podrían haber amortiguado las curvas de OD y pueden haber disminuido T.

Las mediciones diarias de las saturaciones de OD y los valores asociados de δ18ODO en tres arroyos contrastantes dentro de la misma zona climática mostraron distintas curvas diarias que se correlacionaron con proporciones de varias formas de uso de la tierra en sus cuencas, proximidades a sus manantiales y condiciones climáticas. Estos factores, a su vez, pueden afectar las concentraciones de nutrientes y el PAR debido a la sombra. El modelo PoRGy comparó con éxito los datos del campo diel para estimar tasas importantes de P, R y G. Aquí, la aplicación adicional de isótopos estables de OD mejoró sustancialmente el resultado del modelo al restringir las tasas metabólicas y los valores de k. Este enfoque de modelado también permitió una vista sinóptica de diferentes estados metabólicos de las secciones de la corriente. Las incertidumbres de los resultados del modelo se pueden atribuir a la copa de los árboles, las condiciones climáticas alternas y la entrada de agua subterránea. Estos factores no se consideraron directamente en el modelo, pero probablemente influyeron en sus resultados.

En particular, todos los sitios (excepto uno) estaban predominantemente subsaturados en DO y estados heterótrofos confirmados. Esto estuvo marcado por relaciones P:R bajas. La subsaturación de OD combinada con una baja productividad y valores elevados de k hizo que el oxígeno atmosférico se convirtiera en la fuente de oxígeno dominante en la corriente MBH y WIS. Las secciones de arroyos con valores de k más altos se consideran más resistentes a los cambios antropogénicos o climáticos porque G elevada sirve como una entrada de oxígeno confiable y constante. En contraste, los dos sitios en la corriente con mayor influencia antropogénica mostraron los rangos de recambio de OD metabólicos más altos. Aquí, las amplitudes de OD más grandes entre las ubicaciones aguas arriba y aguas abajo resaltan los efectos del sombreado en la productividad de la corriente durante el día. Aunque los valores de k estimados en estos sitios fueron más bajos en la corriente MOS, G fue suficiente para evitar el agotamiento severo de OD durante la noche. Sin embargo, los cambios climáticos con el aumento de las temperaturas podrían aumentar aún más la heterotrofia en los arroyos al tiempo que reducen la solubilidad del OD y aumentan la respiración20.

El modelo PoRGy es una herramienta prometedora para determinar estados ecológicos de secciones de arroyos de manera integral. Permite comparaciones directas de las tasas P, R y G. Sin embargo, se deben realizar pruebas adicionales a una resolución más alta y durante períodos de tiempo más prolongados. Esto podría organizarse tomando muestras a través de muestreadores automáticos especializados que aíslan las muestras de las influencias atmosféricas. Tales datos de mayor frecuencia también ayudarían a aumentar la precisión del modelo. Además, las incertidumbres del modelo podrían mejorarse mediante determinaciones directas de k y PAR.

En general, nuestros datos brindan información sólida de alerta temprana para mejorar la gestión de arroyos y ríos a fin de ayudar a mitigar los efectos del uso de la tierra y el cambio climático. Las comparaciones de arroyos de este estudio arrojaron diferencias más pequeñas dentro de los arroyos que la comparación entre arroyos. Esto parece estar relacionado principalmente con las diferentes proporciones del uso de la tierra. Sin embargo, cuando se comparan sitios a lo largo de toda la longitud de los arroyos, pueden resultar evidentes diferencias más pronunciadas entre las fuentes y las desembocaduras de los ríos.

La importancia ecológica de los arroyos y ríos se reconoce cada vez más. En particular, las actividades humanas pueden afectar severamente la química del agua de las redes fluviales como reflectores integrales de sus cuencas. Otras aplicaciones de esta técnica en partes seleccionadas de los ríos, incluidos los afluentes y las secciones de desembocadura, ayudarían a evaluar cuencas enteras. Además, los cambios diarios de DO y sus isótopos deben investigarse más a fondo en diferentes estaciones para establecer una mejor comprensión de la dinámica anual. Además, los modelos dinámicos que capturan condiciones variables, como niveles altos de agua o retroceso de las ramas de los hidrogramas, mejorarían la comprensión de las respuestas del metabolismo de las corrientes a un entorno cambiante.

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Este estudio se estableció en el marco del proyecto AquaKlif en la red bayklif para la investigación del cambio climático regional financiado por el Ministerio de Ciencias y Artes del Estado de Baviera. También reconocemos el apoyo financiero de Deutsche Forschungsgemeinschaft y Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg dentro del programa de financiación "Financiación de publicaciones de acceso abierto". Agradecemos a Romy Wild, Carolina de Castro Bueno, Fabian Paulus, Leonie Gerschütz, Lucien Pereira Estrela, Jessica Brockmann y Kirsten Germing por ayudar en el muestreo y a Christian Hanke, Robert van Geldern, Anja Schuster, Silke Mayer e Irene Wein por los análisis de laboratorio.

Financiamiento de acceso abierto habilitado y organizado por Projekt DEAL.

David R. Viernes

Dirección actual: Instituto de Tecnología de Karlsruhe, Instituto de Meteorología e Investigación del Clima (IMK-IFU), Kreuzeckbahnstr. 19, 82467, Garmisch-Partenkirchen, Alemania

Departamento de Geografía y Geociencias, GeoZentrum Nordbayern, Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg (FAU), Schlossgarten 5, 91054, Erlangen, Alemania

David R. Piatka y Johannes AC Barth

Departamento de Geografía y Estudios Ambientales, Universidad Wilfrid Laurier, 75 University Avenue West, Waterloo, ON, N2L 3C5, Canadá

Jason J. Venkiteswaran

Cátedra de Servicios Ecológicos, Centro de Ecología e Investigación Ambiental de Bayreuth (BayCEER), Universidad de Bayreuth, Universitaetsstr. 30, 95447, Bayreuth, Alemania

Bhumika Uniyal

Estación de Investigación Limnológica, BayCEER, Departamento de Hidrología, Universidad de Bayreuth, 95440, Bayreuth, Alemania

Robin Kaule y Benjamin Gilfedder

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DRP y JACB contribuyeron a la conceptualización del estudio. DRP y RK realizaron la investigación. JJV realizó el análisis del modelo y BU el análisis GIS. DRP y JACB fueron responsables de la interpretación de los datos, el análisis formal y la redacción del borrador original. JACB fue responsable de la financiación de esta investigación. Todos los autores leyeron y aprobaron el manuscrito.

Correspondencia a David R. Piatka.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Piatka, DR, Venkiteswaran, JJ, Uniyal, B. et al. El modelado de isótopos de oxígeno disuelto refina las estimaciones del estado metabólico de los ecosistemas fluviales con diferentes antecedentes de uso de la tierra. Informe científico 12, 10204 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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Recibido: 06 Octubre 2021

Aceptado: 18 mayo 2022

Publicado: 17 junio 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-13219-9

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